Biología del Músculo Esquelético

Función, estructura y organización del músculo esquelético

Función

– El músculo esquelético permite el movimiento de los huesos a través de la asociación funcional y estructural entre el sistema nervioso periférico, músculos, tendones, huesos y articulaciones.

Estructura

– El músculo estriado es un tejido muscular que presenta estriaciones por la repetición de sarcómeros, a diferencia del músculo liso.
– El músculo estriado presenta tres tipos: músculo esquelético, el cual desarrollaremos en esta sección, el músculo cardíaco o miocardio y el músculo branquiomérico, el cual tiene un desarrollo embriológico diferente a los dos anteriores, proviniendo de arcos braquiales y desarrollándose en la cabeza y cuello.
– El músculo esquelético se define porque es un tejido muscular que tiene un control voluntario a través del sistema nervioso periférico somático (no autonómico).
– El tejido muscular esquelético se compone de miocitos, células formadas por fusión de mioblastos, las cuales son multinucleadas y fusiformes, con capacidad contráctil.
– La membrana celular se denomina sarcolema y el citoplasma sarcoplasma. Contiene la unidad funcional del tejido muscular esquelético denominado sarcómero, el cual es un complejo de filamentos proteicos de actina y miosina (miofilamentos) que están interdigitados entre ellos.
– La función del sarcómero es la contractilidad, capacidad que consiste en acortar su propia longitud cuando el miocito es sometido a un estímulo físico, químico, eléctrico o mecánico. Esto se logra a través de la traslación coordinada entre los miofilamentos.
– Cada miocito contiene cientos a miles de unidades de sarcómeros en cadena. Una miofibrilla es un conjunto de sarcómeros, de un tamaño 1 a 3 micrones de diámetro y 1 a 2 cms de largo.
– Las miofibrillas adyacentes están conectadas por proteínas especializadas llamadas filamentos intermedios que permiten el acoplamiento mecánico.
– En la observación microscópica del sarcómero se describen 2 bandas (A, I), 2 líneas (Z, M) y una zona (H), que representan la organización de esta unidad funcional.
– El músculo también presenta una estructura jerárquica: los sarcómeros se organizan en miofibrillas (dentro del miosito). Un conjunto de miofibrillas (y de miocitos) se denomina fascículo muscular. Un conjunto de fascículos componen el músculo.
– Tejido conectivo rodea cada una de estas organizaciones: el endomisio cubre las miofibrillas, el perimisio cubre los fascículos y el epimisio cubre el músculo.

Estructura de un sarcómero bajo la microscopía de luz:

S = sarcómero, unidad funcional del miocito
A = banda A: región de miosina (fibras gruesas) y actina (fibras delgadas)
I = banda I: región con sólo fibras de actina
H = zona H: región con sólo fibras de miosina
Z = línea Z: límite del sarcómero, lugar de interconexión de filamentos de actina
M = línea M: centro del sarcómero, lugar de interconexión de filamentos de miosina

«1022 Muscle Fibers (small)» by OpenStax College – Anatomy & Physiology, Connexions Web site. http://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013.. Licensed under Creative Commons Attribution 3.0 via Wikimedia Commons – http://commons.wikimedia.org/wiki/File:1022_Muscle_Fibers_(small).jpg#mediaviewer/File:1022_Muscle_Fibers_(small).jpg

Tipos de fibras musculares

– Según las características estructurales, bioquímicas y fisiológicas, las fibras musculares pueden ser de tres tipos: I, IIa, IIx.
– Las fibras musculares de cada unidad motora son del mismo tipo.

– El entrenamiento de resistencia aumenta las fibras tipo I y el entrenamiento de fuerza y velocidad las fibras tipo II.

Unidad Motora

– La unidad motora está compuesta por una neurona motora y las fibras de músculo esquelético inervadas por las terminales axonales de esa neurona.
– El sitio de contacto de cada terminal axonal con su miofibrilla se denomina unión neuromuscular.
– La placa motora es el sarcolema adaptado a una unión neuromuscular, el cual presenta invaginaciones y abundantes receptores de acetilcolina.
– La acetilcolina es el neurotransmisor que permite la contracción muscular. Se libera en las terminales axonales a través del impulso eléctrico, mediado por calcio intracelular.
– En la placa motora se une a los receptores (nicotínicos) produciendo despolarización y potencial de acción en el miosito iniciando el proceso de contracción muscular.
– La acetilcolina es inhibida por la acetilcolinesterasa en el extracelular.
– Dos sistemas de membrana del miosito le permiten transmitir y expandir el impulso eléctrico para activar su contracción: el sistema tubular transverso (conduce el impulso desde la placa motora al interior del miosito) y el retículo endoplasmático liso (o retículo sarcoplasmático, el cual regula el calcio intracelular, liberándolo en la contracción y absorbiéndolo en la relajación).
– Un grupo de unidades motoras trabajan coordinadamente para producir la contracción de un músculo.
– Cuando una unidad motora se activa, todas sus miofibrillas se contraen. Por lo tanto, la fuerza de la contracción de un músculo está dada por la cantidad de unidades motoras que se activan.
– La cantidad de miofibrillas en cada unidad motora determina la capacidad de producción de fuerza del músculo. Por ejemplo, músculos del muslo pueden contener miles de miofibrillas por unidad motora y los músculos extraoculares pueden contener hasta diez.
– La densidad de unidades motoras en cada músculo determina la capacidad de fineza en el movimiento de forma directamente proporcional.
– Se conocen cuatro tipos de motoneuronas según la velocidad de contracción y fatigabilidad: tipo S (Slow, lentas, resistentes a la fatiga), tipo FR (Fast fatigue Resistant, rápidas, resistentes a la fatiga), tipo FI (Fast Intermediate, rápidas, resistencia intermedia a la fatiga) y tipo FF (Fast Fatigable, rápidas, poco resistentes a la fatiga).

Contracción muscular

– En la contracción muscular interactúan los miofilamentos de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos gruesos), las cuales están interdigitales y son capaces de hacer traslación entre ellas sin cambiar el largo o ancho de sus fibras.
– Para la contracción se requiere de una proteína adicional que es la tropomiosina. Ésta se encuentra entre dos filamentos de actina. En su estado de reposo se une a la miosina y bloquea la traslación entre los miofilamentos.
– La troponina es un complejo de tres proteínas que está en íntimo contacto con la tropomiosina.
– Cuando se une a calcio a la troponina, ésta cambia de conformación, lo que produce secundariamente un cambio de conformación en la tropomiosina, desacoplándola de la miosina y permitiendo el inicio de la contracción muscular, proceso mediado por ATP (http://youtu.be/gJ309LfHQ3M)Contracción del sarcómero: durante la contracción se produce traslación entre los miofilamentos de actina y miosina, conservando su largo y ancho original

«1006 Sliding Filament Model of Muscle Contraction» by OpenStax College – Anatomy & Physiology, Connexions Web site. http://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013.. Licensed under Creative Commons Attribution 3.0 via Wikimedia Commons – http://commons.wiki

Lesiones musculares y reparación

– Las lesiones musculares más frecuente son los desgarros musculares, en los cuales se produce rotura parcial o total de las fibras musculares.
– Los desgarros se producen habitualmente asociados a ejercicio de contracción excéntrica y en músculos biarticulares (se insertan proximal y distal a dos articulaciones). Ej.: recto femoral, gastrocnemios y grupo isquiotibiales (semitendinoso, semimembranoso y cabeza larga del bíceps femoral).
– El lugar más frecuente de desgarros se produce en la unión miotendínea, sitio más débil de la estructura muscular.
– La unión miotendínea más frecuentemente afectada es la distal del grupo isquiotibiales.
– La reparación de las lesiones musculares estructurales (desgarros, laceraciones) ocurre a través de la regulación de citoquinas y factores de crecimiento que provienen de neutrófilos, monocitos, macrófagos, células endoteliales y fibroblastos.
– Los macrófagos remueven el tejido necrótico y células satélites indiferenciadas se transforman en miocitos. Sin embargo, si la lesión es muy extensa habrá una predisposición para la cicatrización con tejido conectivo fibroso denso.
– Dependiendo de la extensión del tejido cicatricial, el tiempo de reparación puede ser de 1 a 6 o más semanas y la función del músculo puede comprometerse posteriormente según el grado de cicatriz.
– Las lesiones que producen mayor daño secundario son las que comprometen los nervios asociados a la inervación muscular ya que la reinervación es parcial e impredecible. Ej.: laceraciones musculares (heridas cortantes).
– A pesar de su alta prevalencia, las lesiones musculares carecen actualmente de una clasificación estandarizada internacional, sin embargo a partir de consensos de expertos se utiliza la de la tabla siguiente. El diagnóstico y tratamiento específico de cada una se tratará en las secciones…

 

Atrofia muscular asociada a la inmovilización

– La inmovilización y reposo produce atrofia muscular, con la consecuente disminución de fuerza y aumento de la fatigabilidad.
– Microscópicamente la atrofia se presenta como una disminución de la cantidad de miofibrillas en las fibras musculares.
– La atrofia no presenta un aumento lineal en el tiempo, sino que presenta un peak los primeros días de inmovilización y después continúa su progreso de forma proporcional al tiempo de inmovilización.
– La atrofia es mayor en los músculo que se inmovilizan sin tensión. Por ejemplo, en la inmovilización con la rodilla extendida se afecta en mayor medida el cuádriceps que los isquiotibiales.