Biología del Sistema Nervioso Periférico
Función y estructura del sistema nervioso periférico
Función
– La función del sistema nervioso periférico es conectar el sistema nervioso central con las extremidades y órganos, permitiendo la transmisión de información desde receptores periféricos al sistema nervioso central (vías aferentes) y desde el sistema nervioso central a órganos efectores (vías eferentes).
Estructura
– El sistema nervioso periférico considera los nervios y ganglios nerviosos que residen o se extienden fuera del sistema nervioso central (cerebro y médula espinal).
– Su estructura se basa en las neuronas y nervios periféricos.
Estructura de las neuronas
– Las neuronas son células eléctricamente excitables que procesan y transmiten información a través de señales eléctricas y químicas.
– Estas señales entre neuronas se realizan a través de las sinapsis, las cuales son conexiones especializadas entre neuronas.
– Estas células no presentan mitosis, provienen de células multipotenciales neurales, cuyo proceso de generación prácticamente se detiene en el adulto.
– En algunos pocos casos las células gliales del sistema nervioso central, específicamente los astrocitos, pueden diferenciarse en neuronas.
Estructura de los nervios periféricos
– Los nervios son un conjunto de axones organizados en una estructura cilíndrica en el sistema nervioso periférico.
– Los axones se organizan en fascículos.
– Capas delgadas de tejido conectivo cubren los axones (endoneuro), los fascículos (perineuro) y el nervio (epineuro).
– El endoneuro es una capa bilaminar compuesta por matriz, fibroblastos, mastocitos y capilares. Cubre junto con el axón la mielina y las células de Schwann. Entrega protección y nutrición del axón.
– El perineuro y epineuro entregan resistencia y protección a los fascículos y nervio, respectivamente, del daño producido por compresión y estiramiento. Las raíces de los nervios espinales tiene menos perineuro por lo que son más susceptibles a estas lesiones.
– Cada axón tiene una función motora o sensitiva, a pesar de que un fascículo puede ser mixto (motor y sensitivo) gracias a las funciones de distintos axones.
– Según la función que desempeña cada axón, éste presenta una estructura específica, siendo las fibras más gruesas y mielinizadas las más veloces (fibras motoras).
– Los fascículos cambian su organización a lo largo de un nervio. El número y tamaño de ellos varía a medida que otros fascículos se unen al nervio o cuando el nervio se ramifica.
*A pesar de que ambas fibras son sensitivas, el dolor rápido o primer dolor es el dolor punzante agudo a diferencia del dolor lento o segundo dolor, el cual es más apagado, descrito como quemante
Metabolismo e irrigación de los nervios periféricos
– El transporte axoplásmico (transporte intracelular de sustancias) es posible por la polarización de las neuronas.
– Entre el soma y el axón se produce un transporte anterógrado de proteínas y nutrientes (soma a axón) y retrógrado de productos de degradación (axón a soma).
– Algunos factores de crecimiento son transportados de forma retrógrada, así como algunos virus (ej.: herpes simplex, rabia, polio) y la toxina tetánica (Clostridium tetani).
– La irrigación de los nervios está dada por vasos que llegan al epineuro (vasa nervorum) y penetran hasta el perineuro.
– A nivel del epineuro no existe una barrera entre el vaso sanguíneo y el nervio.
– A nivel del endoneuro, existe una barrera similar a la barrera hemato-encefálica que previene la difusión de varias macromoléculas, protegiendo la integridad neural.
– Esta barrera puede ser dañada por infección, radiación o enfermedades metabólicas.
Transmisión del impulso nervioso
– La membrana del axón tiene en reposo un potencial eléctrico negativo (denominado potencial de reposo), secundario a una acumulación de iones de sodio (positivos) en el extracelular. Esto es producto de la acción de las bombas sodio/potasio dependientes de ATP presentes en la membrana del axón.
– La despolarización se produce cuando este potencial eléctrico se revierte después de que un estímulo produce la apertura de los canales de sodio y la consiguiente reversión de concentración de sodio entre el intra y exracelular.
– El estímulo que inicia el impulso nervioso puede ser eléctrico, químico o mecánico.
– Este estímulo requiere sobrepasar un umbral mínimo para gatillar el inicio del impulso nervioso denominado potencial de acción.
– La velocidad con la que se propaga el potencial de acción depende del diámetro del axón y la presencia de mielina (directamente proporcional a ambos).
– La mayoría de los nervios periféricos son mielínicos y los nódulos de Ranvier entre las células de Scwann permiten la propagación saltatoria del potencial de acción.
– Los pocos nervios amielínicos del sistema nervioso periférico son los nervios autonómicos y las fibras de dolor lento.
– Ejemplos de enfermedades que producen desmielinización y conducción nerviosa más lenta son la esclerosis múltiple y el síndrome Guillain-Barré, ambas de etiopatogenia autoinmune.
– La unión neuromuscular es una región altamente especializada entre la terminal presináptica y el músculo esquelético.
– El potencial de acción produce en la terminal la liberación de aceticolina a partir de vesículas presinápticas, las cuales se unen a los receptores postsinápticos de acetilcolina (nicotínicos), causando despolarización de la placa motora y estimulación de la fibra muscular.
Organización funcional del sistema nervioso periférico
– El sistema nervioso periférico se divide en el sistema nervioso somático y autonómico. El primero está asociado al control voluntario de los movimientos del cuerpo a través del músculo esquelético. El segundo controla de forma inconsciente las funciones viscerales, como frecuencia cardíaca y respiratoria, digestión, dilatación pupilar, deglución, perspiración, etc.
– En este capítulo nos enfocaremos principalmente en el sistema nervioso periférico somático, dada su relevancia en el funcionamiento del sistema músculo-esquelético.
Nervios y raíces espinales
– El sistema nervioso periférico somático (o voluntario) completo consiste en 43 segmentos de nervios aferentes y eferentes. 12 de ellos se inician en el tronco encefálico (nervios craneales) y 31 en la médula espinal (nervios espinales).
– Los nervios espinales son nervios mixtos que pueden transmitir información motora, sensitiva y autonómica.
– Cada nervio espinal está formado por la combinación de fibras de las raíces anteriores y posteriores.
– Las raíces anteriores son las raíces eferentes que transmiten la información desde la corteza cerebral motora y las posteriores son las raíces aferentes que transmiten la información sensitiva desde los receptores periféricos.
– Las raíces posteriores presentan un nódulo denominado ganglio espinal que contiene los somas de las neuronas sensitivas.
– Los somas de las neuronas motoras se encuentran en el cuerno anterior de la médula espinal.
– Fuera de la columna los nervios se dividen en las ramas anteriores (ventrales) y posteriores (dorsales). Las anteriores transmiten información desde y hacia las extremidades superiores, inferiores y tronco en su cara anterior. Las posteriores lo hacen con el tronco posterior.
– Como los nervios espinales son mixtos, no sólo transmiten información motora y sensitiva, sino además autonómica, por lo que tienen comunicaciones con el sistema autónomo.
– Las ramas comunicantes son las que comunican nervios espinales con el tronco simpático, con información autonómica que va desde y hacia los órganos viscerales.
Plexos nerviosos
– Los plexos nerviosos son una red de nervios de interconexión. Existen plexos autonómicos y plexos espinales.
– En los plexos espinales se combinan varias ramas ventrales de los nervios espinales en nervios más grandes de una misma área corporal. Los plexos mayores son el cervical (aporte de raíces C1 a C4), braquial (C5 a T1) y lumbosacro (L1-S4). No hay plexo torácico ya que las ramas ventrales T2 a T12 tienen un curso independiente para formar los nervios intercostales.
– Las divisiones de los plexos son de central a periférico: raíces (ramas espinales anteriores), troncos, divisiones (anteriores y posteriores), cordones (sólo en el plexo braquial) y finalmente nervios periféricos (también denominadas ramas terminales).
– Los músculos inervados por una raíz nerviosa se denominan miotoma y el área de sensibilidad de la piel (incluyendo dolor) de cada una se denomina dermatoma.
– El campo cutáneo de los nervios periféricos es el área de sensibilidad de la piel (incluyendo dolor), inervado por las ramas sensitivas de cada nervio periférico. Es diferente al área de los dermatomas ya que son divisiones distintas del sistema nervioso periférico.
Comparación entre dermatomas y campos cutáneos de las ramas sensitivas de los nervios periféricos
«Dermatomes and cutaneous nerves – anterior» by Mikael Häggström.When using this image in external works, it may be cited as follows:Häggström, Mikael. «Medical gallery of Mikael Häggström 2014». Wikiversity Journal of Medicine 1 (2). DOI:10.15347/wjm/2014.008. ISSN 20018762. – File:Gray797.png. Licensed under Public domain via Wikimedia Commons – http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dermatomes_and_cutaneous_nerves_-_anterior.png#mediaviewer/File:Dermatomes_and_cutaneous_nerves_-_anterior.png and File:Gray798.png. Licensed under Public domain via Wikimedia Commons – http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dermatomes_and_cutaneous_nerves_-_posterior.png#mediaviewer/File:Dermatomes_and_cutaneous_nerves_-_posterior.png
Nomenclatura de los nervios espinales
– Los 31 pares emergen de la médula espinal atravesando la columna vertebral por posterior a través de los forámenes intervertebrales que se encuentran entre dos vértebras.
– La única excepción a lo anterior es la primera raíz cervical que emerge entre el occipucio y la primer vértebra cervical (atlas).
– A los nervios se les asigna un nombre según los segmentos de la columna vertebral, siendo 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeos.
– Luego se les asigna un número en orden desde proximal a distal, el cual se correlaciona con los números de los pedículos de los cuerpos vertebrales: el nervio sale distal al pedículo del mismo número excepto en el segmento cervical donde sale proximal ya que en este segmento hay 8 nervios cervicales y 7 vértebras (ver dibujo…).
Vía eferente del sistema nervioso periférico somático
– Transmiten los impulsos nerviosos desde el sistema nervioso central a los músculos (en el caso del sistema periférico somático).
– La vía eferente se divide en el sistema piramidal (control motor voluntario, cuyos tractos pasan a través de las “pirámides medulares” del bulbo raquídeo) y sistema extrapiramidal (control motor involuntario de postura y tono muscular, cuyos tractos no pasan por las “pirámides medulares”).
– El sistema piramidal corresponde a los tractos corticoespinales lateral y anterior (movimientos musculares del cuerpo sin incluir cabeza) y el tracto corticobulbar (movimientos musculares de la cabeza a través de los nervios craneales no oculomotores).
– La vía eferente consta de dos neuronas principales: la primera motoneurona o neurona alta, la cual conecta corteza cerebral con el cuerno anterior de la médula espinal y la segunda motoneurona o neurona baja que conecta el cuerno anterior de la médula espinal con el músculo efector.
– El neurotransmisor que participa en la sinapsis entre la primera y segunda motoneurona es el glutamato y en la unión neuromuscular es la acetilcolina.
– La vía eferente cuenta con dos vías principales en las cuales se distribuyen las primeras motoneuronas en la médula espinal: el tracto corticoespinal lateral y el tracto corticoespinal anterior, siendo el primero el más importante.
Vía eferente del sistema nervioso periférico: tracto corticoespinal lateral y anterior
Vía aferente del sistema nervioso periférico somático
– Transmiten los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos periféricos al sistema nervioso central.
– En esta sección no consideramos los receptores de los órganos sensitivos de la cabeza.
– La vía aferente somática se divide, según su organización y distribución en la médula espinal, en el sistema columna posterior-lemnisco medial (sensación discriminativa que incluye tacto fino, presión, vibración, propiocepción consciente), el sistema anterolateral (dolor y temperatura) y los tractos espinocerebelares (propiocepción no consciente).
– Las primeras neuronas aferentes son pseudounipolares, con un soma sin dendritas a nivel del ganglio dorsal y un solo axón que se divide en una rama periférica que va hacia el receptor y una rama central que va hacia el cuerno posterior de la médula espinal.
Arcos reflejos
– Un arco reflejo consiste en una vía neural que controla una acción refleja, la cual es involuntaria y estereotipada.
– Se dividen según función en autonómicos (afectan órganos internos) o somáticos (afectan músculos) y según estructura en monosinápticos (una sola sinpasis) o polisinápticos (más de una sinapsis).
– Los reflejos osteotendíneos que se evalúan con más frecuencia en el sistema músculo-esquelético son somáticos y monosinápticos.
– Esto consiste en una neurona sensitiva que hace sinapsis en la médula con una neurona motora, generando un movimiento muscular inconciente.
– Aunque la respuesta es inconsciente, el cerebro va a recibir la información sensitiva pero de forma más tardía, mientras la respuesta refleja está ocurriendo.
– Al evaluar los reflejos osteotendíneos se puede evaluar la indemnidad de la vía aferente y eferente (sólo segunda motoneurona) de raíces nerviosas específicas (ej.: reflejo rotuliano para raíz L4).
Lesión y reparación de los nervios periféricos
– Las lesiones de nervios periféricos más frecuentes son las producidas por laceración (corte), compresión e isquemia.
– El daño de los nervios periféricos se clasifica según Seddon en neuropraxia, axonotmesis y neurotmesis, clasificación ampliada por Sunderland.
Compromiso de las distintas estructuras del nervio según el grado de lesión
Proceso de degeneración walleriana y regeneración axonal
– La degeneración walleriana es el proceso de degradación del axón, distal a una lesión que separa al axón en dos.
– Se observa tanto en el sistema nervioso central como periférico, sin embargo la diferencia es que en el central el proceso es más lento y la mielina es producida por oligodendrocitos ya que las células de Schwann son células gliales exclusivamente del sistema periférico.
– Después de la degeneración walleriana se produce la regeneración del axón distal.
– Si no se producen las condiciones de regeneración axonal (ej.: gap muy grande entre los cabos, daño del soma), se produce entonces apopotosis neuronal.